Экологический мониторинг и моделирование экосистем т. XXXV, № 3-4, 2024

Environmental Monitoring and Ecosystem Modelling v. XXXV, № 3-4, 2024

DOI: 10.24412/2782-3237-2024-3-4-38-55 УДК 57.044: 57.045

Воздействие климатических факторов на состояние

модельных древостоев Центрально-Лесного

государственного природного биосферного заповедника

Шерстнева Е.А.1, 2), Максимова О.В.1, 3), Кухта А.Е.1)*, Тихонова И.О.2)

1)ФГБУ «Институт глобального климата и экологии имени академика Ю. А. Израэля»,

Россия, 107258, Москва, ул. Глебовская, 20Б

2)Российский химико-технологический университет имени Д.И. Менделеева,

Россия, 125047, Москва, Миусская площадь, д. 9, стр. 1

3)Университет МИСИС,

Россия, 119049, Москва, Ленинский пр-кт, 4

*Адрес для переписки: anna_koukhta@mail.ru

Реферат. На материале модельных древостоев ели европейской Picea

abies (L.) Karst и сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. стационара Между-

народной совместной программы комплексного мониторинга влияния загряз-

нения воздуха на экосистемы (МСП КМ), расположенного на территории

Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповед-

ника, выполнена оценка отклика деревьев на воздействие климатических и

гидрологических факторов. При сборе натурных данных использованы

методы биоиндикации. Статистическая обработка полученного материала

проводилась с использованием пакета Excel 2016. Для выявления связей

между рядами параметров состояния крон деревьев и значений абиотических

компонентов биогеоценозов применялся корреляционный анализ. Обнару-

жено, что лимитирующими факторами для развития фотосинтезирующего

аппарата хвойных пород в регионе являются количество осадков и уровень

вод водоёмов и водотоков. Сделан вывод о необходимости учитывать параме-

тры местообитаний и факторы, лимитирующие развитие деревьев при осу-

ществлении мониторинга загрязнения природных экосистем.

Ключевые слова.

Ель европейская, сосна обыкновенная, дефолиация,

депигментация, лесные экосистемы, климатические факторы, осадки, уровень вод

The impact of climatic factors on the state of model stands

of the Central Forest state natural biosphere resrve

Sherstneva E.A.1, 2), Maksimova O.V. 1, 3), Koukhta A.E.1)*, Tikhonova I.O.2)

1)Yu.A. Izrael Institute of Global Climate and Ecology,

20B, Glebovskaya str., 107058, Moscow, Russian Federation

2)Mendeleev University of Chemical Technology of Russia,

9, Miusskaya square, 125047, Moscow, Russian Federation

Шерстнева Е.А., Максимова О.В., Кухта А.Е., Тихонова И.О.

Sherstneva E.A., Maksimova O.V. , Koukhta A.E., Tikhonova I.O.

3)University of Science and Technology,

4, Leninsky pr., Moscow, 119049, Russian Federation

*Correspondence address: anna_koukhta@mail.ru

Abstract. Based on the material of model stands of Norway spruce Picea abies

(L.) Karst and Scots pine Pinus sylvestris L. of the site of the International

Cooperative Programme on Integrated Monitoring of Air Pollution Effects on

Ecosystems (ICP IM), located on the territory of the Central-Forest State Natural

Biosphere Reserve, the response of trees to the impact of climatic and hydrological

factors was assessed. Bioindication methods were used to collect field data. Statistical

processing of the obtained material was carried out using Excel 2016 package.

Correlation analysis was used to identify relationships between the series of tree

crown condition parameters and values of abiotic components of biogeocenoses. It

was found that the limiting factors for the development of photosynthetic apparatus

of coniferous species in the region are the amount of precipitation and water content

of water bodies and watercourses. It is concluded that it is necessary to take into

account habitat parameters and limiting factors limiting the development of

bioindicators when monitoring the pollution of natural ecosystems.

Keywords. European spruce, Scots pine, defoliation, depigmentation, forest

ecosystems, climatic factors, precipitation, water availability.

Введение

В последние десятилетия вследствие изменений климата и антропоген-

ного загрязнения окружающей среды задача оценки и прогнозирования состоя-

ния лесных экосистем приобретает всё большую актуальность. В Российской

Федерации для решения этой проблемы наряду с другими национальными и

международными проектами выполняется Международная совместная про-

грамма комплексного мониторинга влияния загрязнения воздуха на экосистемы

(МСП КМ), выполняемая под эгидой Конвенции о трансграничном загрязнении

воздуха на большие расстояния Экономической комиссии ООН для Европы.

В Российской Федерации координатором и исполнителем МСП КМ

является ФГБУ «Институт глобального климата и экологии имени академика

Ю.А. Израэля» (ИГКЭ), в котором организован Национальный научно-коор-

динационный центр (ННКЦ) программы, в обязанности которого входит сбор

и обработка первичного материала, собранного на сети стационаров, а также

представление результатов в международный центр данных (Уппсала, Шве-

ция) (http://www.igce.ru/performance/international/icp-im/). Стационары сети

МСП КМ на территории России расположены на особо охраняемых природ-

ных территориях (ООПТ) федерального и регионального значения.

Для корректной оценки состояния природных биоценозов и успешного

прогнозирования его изменений необходимо разрабатывать методы в рамках

методологии МСП КМ, позволяющие определять факторы, лимитирующие

рост и развитие биологических объектов, а также выявлять последствия как

Экологический мониторинг и моделирование экосистем т. XXXV, № 3-4, 2024

Environmental Monitoring and Ecosystem Modelling v. XXXV, № 3-4, 2024

антропогенных, так и природных воздействий на экосистемы. Для обнаруже-

ния указанных закономерностей Руководством по комплексному мониторингу

(Руководство…, 2013) рекомендуются методы биоиндикации (в частности, по

степени дефолиации и депигментации листвы/хвои деревьев).

В рамках решения данной проблемы ранее на территории стационара

МСП КМ, расположенного в Центрально-Лесном государственном природ-

ном биосферном заповеднике (ЦЛГЗ), были проведены работы по определе-

нию откликов модельных древостоев на поступление ряда химических

соединений с трансграничным атмосферным переносом (Кухта, Пчелкин,

Полещук, 2018).

Анализ связи рядов значений дефолиации и депигментации хвойных

пород (показателей состояния фотосинтезирующего аппарата деревьев) и

выпадений химических соединений, попадающих в экосистемы заповедника

вследствие трансграничного переноса, позволил предположить, что значимый

негативный эффект воздействия на экосистемы заповедника отсутствует. Для

дефолиации Pinus sylvestris L. получены значимые отрицательные корреляции

с некоторыми химическими соединениями, которые говорят о возможном

положительном воздействии соединений, попадающих на территорию запо-

ведника с трансграничным переносом, на состояние крон сосняков (Кухта,

Пчелкин, Полещук, 2018). Такие результаты, скорее всего, связаны с бедно-

стью почв местообитаний сосны, для древостоев которой дополнительные

поступления соединений азота, серы и т.д. играют роль удобрений (макро- и

микроэлементов). Для ели европейской Picea abies (L.) Karst. значимых кор-

реляций дефолиации и депигментации с выпадениями химических веществ

не обнаружено. Ель же обитает на более богатых субстратах и не испытывает

дефицита указанных соединений (Кухта, Пчелкин, Полещук, 2018).

Таким образом, усиление дефолиации и депигментации крон рассматри-

ваемых пород, наиболее вероятно, не связано с выпадениями химических сое-

динений, попадающих на территорию ЦЛГЗ с трансграничным переносом, а

может быть частью отклика на воздействие именно региональных экологиче-

ских (в частности, климатических и гидрологических) факторов в рассматри-

ваемых биогеоценозах, а не трансграничного загрязнения. Целью данной

работы является выявление связей между параметрами состояния крон

деревьев и метеопараметрами (температурами, суммами осадков), а также

уровней воды водотоков и водоемов территории.

Методы и материалы

Исследования проводились на стационаре МСП КМ, заложенном на тер-

ритории Центрально-Лесного государственного природного биосферного

заповедника (56°26´ в.д., 56°31´ с. ш). По климатическому районированию

Б.П. Алисова заповедник расположен в атлантико-континентальной лесной

области, юго-западной подобласти умеренного пояса (Алисов, 1956). Терри-

тория характеризуется положительным балансом влаги, (гидротермический

Шерстнева Е.А., Максимова О.В., Кухта А.Е., Тихонова И.О.

Sherstneva E.A., Maksimova O.V. , Koukhta A.E., Tikhonova I.O.

коэффициент составляет 1.2; летом его значение может снижаться до 0.5-0.9)

(http://clgz.ru/?page_id=2803). Растительность ЦЛГЗ характерна для южно-

таёжного биома.

Рисунок 1. Карта-схема расположения ЦЛГЗ (https://clgz.ru)

Figure 1. Location map of the CFSR (https://clgz.ru)

Пробные площади, согласно классификации В.Н. Сукачёва (Сукачёв,

1972), заложены в 2008 году во влажных и свежих местообитаниях. Влажные

местообитания представляют собой сосняки сфагновые (Pineta fruticuloso-

sphagnosa), свежие – ельники папоротниковые (Piceeta filicosa) (База данных

«Ценофонд Европейской России»).

Пробная площадь № 1 (56°27’745’’ с.ш., 32°55’641’’ в.д.) заложена на

моренной гряде, в ельнике папоротниковом (см. рис. 2). Древостой ели харак-

теризуется II-III классами бонитета. В составе напочвенного покрова домини-

руют щитовник распростертый (Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et

Jermy), кочедыжник женский Athyrium filix-femina (L.) Roth ex Mert и мхи

Pleurozium schreberi (Вrid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) В. S. G.

Пробная площадь № 2 (56°27’425’’ с.ш., 32°57’584’’ в.д.) размещена в

межгрядовой котловине, в сосняке сфагновом, характеризуемым IV-V клас-

сами бонитета (см. рис. 3). Сомкнутость составляет 0.1-0.2. В кустарничково-

травянистом ярусе преобладают пушица Eriophorum vaginatum L., багульник

Ledum palustre L., голубика Vaccinium uliginosum L., морошка Rubus

chamaemorus L., клюква Vaccinium oxycoccus L.

Экологический мониторинг и моделирование экосистем т. XXXV, № 3-4, 2024

Environmental Monitoring and Ecosystem Modelling v. XXXV, № 3-4, 2024

Рисунок 2. Пробная площадь № 1, ель обыкновенная P. abies, водоохранная зона р. Межа

Figure 2. Sample area No. 1, common spruce P. abies, water protection zone of the river Mezha

Рисунок 3. Пробная площадь № 2, сосна обыкновенная P. sylvestris,

окраина болота Старосельский мох

Figure 3. Sample area No. 2, common pine P. sylvestris, the outskirts of the marsh Staroselsky moss

Шерстнева Е.А., Максимова О.В., Кухта А.Е., Тихонова И.О.

Sherstneva E.A., Maksimova O.V. , Koukhta A.E., Tikhonova I.O.

Оценка состояния модельных древостоев проводилась методом биоин-

дикации по степени дефолиации и депигментации листвы/хвои деревьев. Ука-

занные параметры определялись по методике, представленной в Руководстве

(Руководство.., 2013). Оценка дефолиации (потери листвы/хвои в изучаемой

кроне в сравнении с воображаемым, полностью покрытым листвой/хвоей

деревом той же породы) и депигментации (отклонение от обычной окраски

живой листвы/хвои рассматриваемых пород) осуществляется визуально, с

шагом 5%.

Измерения на пробных площадях проводились ежегодно, в августе-сен-

тябре, начиная с 2009 г. Для анализа использован ряд данных за 2009-2022 гг.

Для анализа связей рядов дефолиации и депигментации с метеопараме-

трами были использованы массивы измерений температур воздуха и осадков

двух метеостанций: метеостанция Тверского центра гидрометеорологии и

мониторинга окружающей среды «Лесной заповедник», метеорологическая

станция II разряда «Торопец» (М-II Торопец) (Булыгина, Разуваев, Алексан-

дрова, 2014, Свидетельство о государственной регистрации базы данных №

2014620942). Необходимость использования двух источников метеоданных

объясняется неполнотой рядов температур, измеренных на метеостанции

«Лесной заповедник». Метеостанция «Торопец» отделена от стационара рас-

стоянием, равным около 100 км (по прямой), но обе метеостанции находятся в

одной климатической области – в атлантико-континентальной европейской

области умеренного пояса. На рис. 4 представлены ряды суммарных осадков

вегетационных сезонов по обеим станциям, на основании сходств которых

тем более возможно судить и о сходстве измеренных на них температурах.

Применялись средние показатели за вегетационный сезон (апрель-сентябрь)

для температур и суммарные показатели по выпадениям осадков за указан-

ный период.

Старосельский мох – верховое болото в Нелидовском районе в Тверской

области площадью 617 га. Болото является водораздельным, естественным и

ненарушенным. Из его западной части вытекает р. Межа – приток р. Западная

Двина, а из восточной части – р. Тудовка, приток р. Волги.

Река Межа – основная водная артерия Нелидовского округа Тверской

области, является одной из крупных рек ЦЛГЗ, её длина – 259 км (в т.ч. 44.44

км в пределах ООПТ), площадь бассейна – 9080 км².

Сотрудниками заповедника ежегодно проводятся измерения значений

уровня воды реки Межа и уровня вод болота Старосельский мох. Результаты

размещаются в открытом доступе в Летописях природы на сайте ЦЛГЗ (https:/

/clgz.ru/node/19216). Для 2009-2022 гг. была рассчитана ежегодная сумма

осадков за вегетационный сезон (апрель-сентябрь), т.к. именно в указанный

период у деревьев происходят основные физиологические процессы.

Пробная площадь 1 с древостоем ели расположена на водосборе р.

Межа, а пробная площадь 2 с древостоем сосны – на окраине болота Старо-

сельский мох. Следовательно, проводились сравнения рядов параметров

состояния крон ели и уровня воды р. Межа, а также состояния крон сосны и

уровня вод болота Старосельский мох.

Экологический мониторинг и моделирование экосистем т. XXXV, № 3-4, 2024

Environmental Monitoring and Ecosystem Modelling v. XXXV, № 3-4, 2024

Рисунок 4. Суммы осадков вегетационных сезонов, измеренных на метеостанциях

«М-II Торопец» и «Лесной заповедник»

Figure 4. Precipitation totals of the growing seasons measured at the meteorological stations

"M-II Toropets" and "Forest Reserve"

Связь динамик рядов значений дефолиации и депигментации деревьев от

температур, осадков и уровней вод р. Межа и болота Старосельский мох оцени-

вались методом корреляционного анализа (определялся коэффициент Пирсона).

Данные операции производились с помощью пакета

Excel

2016. Графические

материалы также были разработаны с помощью указанного пакета.

Результаты и обсуждение

Для выявления отклика параметров состояния крон сосны и ели на воздействие

факторов среды привлекались ряды средних температур, сумм осадков, средних уров-

ней вод р. Межа и болота Старосельский мох текущего и предыдущего вегетационных

сезонов. Анализ рядов абиотических данных за предшествующий год необходим, так

как именно в этот период закладываются почки возобновления, обеспечивающие раз-

витие кроны на следующий год (Кухта, 2009; Максимова, Кухта, 2022; Chernogaeva,

Kuhta, 2018; Gavrikov, Karlin, 1993).

Результаты корреляционного анализа связи дефолиации и депигмента-

ции ели и сосны на пробных площадях со средними температурами, суммами

осадков и средними значениями уровней вод за текущий вегетационный

сезон представлены в табл. 1, а в табл. 2 – со средними значениями предыду-

щего вегетационного сезона (корреляция r = 0.46 – статистически значима1),

на уровне 10% (Большев, Смирнов 1983); в таблице выделены близкие к это-

Проверка статистической значимости по критерию Пирсона проводилась в предположении

нормального распределения рассматриваемых признаков, проверка которой затруднена на малых

выборках. Однако, авторами проводилась такая проверка на больших массивах заповедника

«Полярный круг», которая дала положительные результаты. Ввиду этого, в настоящем исследовании

полученные результаты экстраполированы на показатели модельных древостоев ЦЛГЗ.

Шерстнева Е.А., Максимова О.В., Кухта А.Е., Тихонова И.О.

Sherstneva E.A., Maksimova O.V. , Koukhta A.E., Tikhonova I.O.

му значения). Как было указано выше, модельный древостой ели (пробная

площадь 1) размещен рядом с р. Межа, а модельный древостой сосны (проб-

ная площадь 2) – на окраине болота Старосельский мох. Следовательно,

выявлялись корреляции параметров состояния крон ели и значений уровня

вод р. Межа, а также сосны и значений уровня вод болота Старосельский мох.

Между уровнем вод болота Старосельский мох, где произрастает сосна, и

суммарными осадками как текущего, так и предшествующего, вегетационных

сезонов выявлена заметная положительная корреляционная связь. Следова-

тельно, уровень воды гидрографической сети, включающей болото, связан в

значительной степени с количеством осадков текущего и предыдущего года,

которые аккумулируются в водоемах и водотоках и определяют гидрологиче-

ский режим территории в текущем вегетационном сезоне. Тем самым опреде-

ляется характер развития крон сосны в текущем году и её возможности

адаптации к доступности почвенной влаге. Таким образом, для выявления

самостоятельной связи дефолиации и депигментации сосны с суммарными

осадками и уровнем вод болота рассчитывались частные коэффициенты кор-

реляции2) (в табл. 1, 2 имеют пометку «частный»).

Таблица 1. Коэффициенты корреляции (r), характеризующие связи средних

по пробным площадям значений дефолиации и депигментации древостоев и климатических

факторов, а также уровня вод текущего вегетационного сезона (выделены близкие к значимым

на уровне 10% коэффициенты)

Table 1. Correlation coefficients (r) characterizing relationships between average values

of stands defoliation and depigmentation and climatic factors, as well as water level

of the current growing season (close to significant at 10% coefficients are highlighted)

2) Частные коэффициенты корреляции характеризуют тесноту связи между результиру-

ющей переменной и рассматриваемым фактором при устранении влияния других факторов,

что позволяет оценить самостоятельный вклад соответствующей переменной. В работе для

выявления связи дефолиации и депигментации с суммами осадков исключалось влияние

уровня вод болота, а для выявления связи с уровнем вод болота исключалось влияние сумм

осадков.

Параметр состояния кроны Суммы

осадков, мм

Средние

температуры, toСредний

уровень вод, см

Дефолиация ели -0.41 -0.14 0.08

Депигментация ели -0.33 -0.10 0.00

Дефолиация сосны -0.11

(частный)0.03 0.20 (частный)

Депигментация сосны -0.40

(частный)0.03 0.40 (частный)